RuBisCo – das für die Fixierung des CO2 verantwortliche Enzym bei der Photosynthese

Die RibulosebiphosphatCarboxylase (RuBisCo) ist das für die Fixierung des CO2 verantwortliche Enzym bei der Photosynthese.
Landpflanzen fixieren weltweit jährlich schätzungsweise 120 Gigatonnen Kohlenstoff aus CO2. Dies ist etwa ein Sechstel des gesamten atmosphärischen CO2 und entspricht ca. dem 17- bis 20-fachen der jährlich durch anthropogene Aktivitäten in die Atmosphäre freigesetzten CO2-Menge. Davon bleiben derzeit jährlich etwa 1–2 Gigatonnen Kohlenstoff durch Akkumulation von Biomasse und von organischer Substanz im Boden netto in den terrestrischen Ökosystemen gespeichert. Der Rest wird durch autotrophe und heterotrophe Atmung wieder in die Atmosphäre abgegeben. Zur Fixierung sind 0,2 % des auf der Erde vorkommenden Gesamtproteins erforderlich (auf jeden Erdenbürger entfallen, gleichmäßig verteilt, 10 kg RuBisCO).
RuBisCO überträgt aufgenommenes CO2 auf ein Zuckermolekül (Ribulose-1,5-bisphosphat = RuBP). Dabei hilft Energie aus der Lichtreaktion der Fotosynthese. Am Ende mehrerer Reaktionswege steht die Produktion von Stärke, aus der Pflanzenfresser ihre Energie beziehen. Weil RuBisCO diese wichtige Aufgabe erfüllt, können Pflanzenblätter bis zu 50 Prozent daraus bestehen.
Damit ist es das häufigste Protein der Erde. Es ist übrigens das Einzige Molekül, das von der Natur überhaupt im Laufe der Evolution gefunden wurde, um CO2 zu fixieren.
Mit einer Wechselzahl von 17/s (in der lebenden Zelle: 3/s) und der verlustreichen Nebenreaktion der Photorespiration erscheint die RuBisCO widersinnigerweise als eines der am schlechtesten optimierten Enzyme. Daher hat es nicht an Versuchen gefehlt, seine Eigenschaften auf dem Wege der Gentechnologie zu verändern, um theoretische Ertragssteigerungen von bis zu 100 % zu erzielen. Allerdings zeigten diese Versuche bald, dass jede Erhöhung der Wechselzahl zu Lasten der Spezifität ging: Das Enzym konnte schlechter zwischen Sauerstoff und Kohlenstoffdioxid unterscheiden, was die Photorespiration begünstigte.
Es scheint, dass RuBisCO einer jeweiligen Spezies trotz seiner oben erwähnten Nachteile nahezu vollständig an den vorliegenden Umweltbedingungen (Konzentration an O2 und CO2, Temperatur) optimiert ist. Das erste Produkt der CO2-Fixierung ist ein C3-Körper, 3-Phosphoglycerat (daher C3-Pflanzen). Die RuBisCO kann allerdings nicht nur CO2, sondern auch Sauerstoff binden. Das dabei entstehende Produkt wird von der Pflanzenzelle nicht weiterverwertet, es geht vielmehr Energie und CO2 wieder verloren. Diesen Prozess nennt man Lichtatmung.
Die Lichtatmung steigt mit höheren Temperaturen an, so dass C3-Pflanzen über 28-30° C keine Nettophotosynthese mehr betreiben. Im Laufe der Evolution sind Pflanzen entstanden, die diese Effizienzverluste bei der Fotosynthese ausgleichen können. So wird bei C4-Pflanzen das Kohlenstoffdioxid räumlich getrennt in einer anderen Zelle vorfixiert (Malat, eine C4 -Verbindung wird in den Mesophyllzellen vorfixiert und dann in den Bündelscheidenzellen von RuBisCo weiterverarbeitet.), CAM-Pflanzen speichern CO2 zeitlich getrennt nachts.
Die Evolution des C4-Stoffwechsels ist eine biochemische Anpassung auf die sinkende CO2-Konzentration der Atmosphäre (ab Oligozän, vor 30 Mio. Jahren). Durch den C4-Stoffwechsel mit seiner aktiven CO2-Pumpe genießt die Pflanze damit mehrere ökologische Vorteile gegenüber C3-Pflanzen, da unter Energieverbrauch die Kohlenstoffdioxidkonzentration um RuBisCO stark erhöht wird. Dies mindert zum einen erheblich photorespiratorische Verluste.
Während C3-Pflanzen mindestens 30 % des photosynthetisch gewonnenen Kohlenstoffdioxids verlieren, können C4-Pflanzen die Photorespiration selbst unter steigenden Temperaturen vermeiden. Dieser ökophysiologische Vorteil kommt besonders bei Temperaturen über 25 °C zum Tragen, so dass C4-Pflanzen in heißen Klimazonen große Verbreitung finden. Bei steigender Temperatur löst sich Sauerstoff besser im Vergleich zu CO2, so dass es bei C3-Pflanzen zu größeren Verlusten durch Photorespiration aufgrund der Oxygenaseaktivität der RuBisCO kommt, die bei C4-Pflanzen reduziert bis vollständig unterdrückt werden kann. In diesen Gegenden beginnen die negativen Auswirkungen der Photorespiration von C3-Pflanzen damit am stärksten zu wirken.
C4-Pflanzen sind den meisten C3-Pflanzen dadurch überlegen, dass sie durch ihre Kohlenstoffdioxidanreicherung Wasser ökonomischer nutzen können (WUE, water use efficiency, dt.: Wassernutzungseffizienz): Die optimale Wachstumstemperatur liegt zwischen 30 und 40 °C, für C3-Pflanzen dagegen bei 20 bis 30 °C. C4-Pflanzen können ihre Stomata über einen längeren Zeitpunkt weitgehend, aber nicht vollständig schließen, um damit den Wasserverlust ohne Gefährdung der Kohlenstoffbilanz zu senken. Während C4-Pflanzen zur Bildung von 1 g Trockenmasse 230 bis 250 ml Wasser benötigen, liegt der Bedarf für C3-Pflanzen zwei- bis dreimal so hoch.
C4-Pflanzen können zur Produktion von Biomasse für die Energiegewinnung genutzt werden. Chinaschilf erreicht Erträge von 15 bis 25 Tonnen Trockenmasse je Hektar und Jahr. In den USA dient Mais, in Brasilien hauptsächlich Zuckerrohr als Grundlage für Biokraftstoff. Alternativ werden kältetolerante C4-Gräser wie Rutenhirse zur Herstellung von Cellulose-Ethanol diskutiert. Unter künstlich optimierten Bedingungen, beispielsweise durch ausreichende Bewässerung, lassen sich generell die Produktivitätsraten von C4-Pflanzen steigern. So zählen Mais- oder Zuckerrohrplantagen, falls ausreichend gedüngt und bewässert, zu den produktivsten landwirtschaftlichen Ökosystemen.
Ein Problem der wachsenden Weltbevölkerung (Überbevölkerung) ist die Verknappung der Lebensmittelvorräte, zumal immer weniger Land für eine landwirtschaftliche Nutzung verfügbar sein wird. Eine Möglichkeit, um die Ernteerträge zu steigern, könnte durch die C4-Photosynthese realisiert werden. Insbesondere in wärmeren Regionen der Welt ist sie von Vorteil, da dort C3-Pflanzen, wie beispielsweise Reis, C4-Pflanzen immer in ihrer Photosytheseproduktivität unterlegen sind. Ein Ansatz hierfür liegt darin, bereits in der Natur vorhandene, jedoch nicht landwirtschaftlich nutzbare C4-Pflanzen wie Hühnerhirse zu Reis-ähnlichen Getreide zu züchten.
Dr. Willi Billau
RuBisCo - das für die Fixierung des CO2 verantwortliche Enzym bei der Photosynthese

Der C4-Photosyntheseweg ist bei niedrigen CO2-Konzentrationen im Vorteil

 

RuBisCo - das für die Fixierung des CO2 verantwortliche Enzym bei der Photosynthese

In den Mesophyllzellen wird CO2 durch PEPCarboxylase zu Malat vorfixiert, das in die Bündelscheidenzellen transportiert wird, wo die RuBisCo unter Sauerstoffarmut verlustfrei arbeiten kann. CC=Calvinzyklus

RuBisCo - das für die Fixierung des CO2 verantwortliche Enzym bei der Photosynthese

Kranzanatomie eines C4-Blattes: rosa Bündelscheidenzellen, grün Mesophyllzellen, blattunterseits die Spaltöffnungen.

 

RuBisCo - das für die Fixierung des CO2 verantwortliche Enzym bei der Photosynthese